Готовые ????????? ??????

Диплом  Эволюция скелета позвоночных животных в связи с выходом на сушу

Содержание:

Введение.


Эволюционное развитие организмов исследуется целым рядом наук. Ископаемые останки животных и растений, существовавших на Земле, изучает палеонтология, которую и следует поставить на первое место среди наук, непосредственно связанных с исследованием эволюции органического мира. Изучая остатки древних форм, и сопоставляя их с ныне живущими организмами, палеонтологи реконструируют облик, образ жизни и родственные связи вымерших животных и растений, определяют время их существования и на этой основе воссоздают филогенез — историческую преемственность разных групп организмов, их эволюционную историю. С другой стороны, для анализа строения, физиологии, образа жизни и эволюции вымерших форм необходимо опираться на детальное знание соответствующих сторон организации и биологии ныне существующих организмов. Такое знание дают, прежде всего, работы в области сравнительной анатомии.
Одной из основных задач сравнительной анатомии является установле-ние гомологии органов и структур у разных видов. Под гомологией понимается сходство, основанное на родстве; наличие гомологичных органов доказывает прямые родственные связи обладающих ими организмов (как предков и потомков или как потомков общих предков). Гомологичные органы состоят из сходных элементов, развиваются из сходных эмбриональных зачатков и занимают сходное положение в организме. Развивающаяся ныне функциональная анатомия, а также сравнительная физиология дают возможность подойти к пониманию функционирования органов у вымерших животных. Изучение индивидуального развития современных организмов позволяет в какой-то мере судить о ходе эволюционных преобразований их далеких предков. Изучая эволюцию ор-ганизмов, необходимо иметь представление об ее ходе во времени, о продол-жительности тех или иных ее этапов.
У позвоночных развитие внутреннего: осевого скелета (хорды, а затем позвоночника) позволило использовать практически всю мускулатуру тела для создания силы поступательного движения. После развития челюстей позвоночные получили преимущество в приспособлении для нападения и защиты: Благодаря этим преимуществам позвоночные заняли доминирующее положение среди активно плавающих животных с крупными размерами тела. Общие предки позвоночных и низших хордовых неиз-вестны; вероятно, эти животные еще не обладали твердым скелетом. О происхождении хордовых выдвигалось много различных гипотез. Непосредственные предки хордовых, вероятно, перешли к активному плаванию в толще воды. Приспособления к этому образу жизни создали предпосылки для дальнейшей прогрессивной эволюции. Активное плавание требовало усовершенствования нервной системы, рецепторов и локомотор-ной системы. С этим связано развитие мышц тела и возникновение уникального внутреннего скелета — хорды. Кроме того, в хорде имеются сократимые волокна, подобные мышечным; их локальное сокращение повышает жесткость данного участка осевого скелета и способствует быстрому выпрямлению соответствующего сегмента тела. Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, лишенными челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем. Их панцирь был образован крупными щитами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных тканей (в том числе и дентина). Голову этих животных сверху и сбоку (а иногда и снизу) защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз. Задняя часть тела была покрыта небольшими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и работе хвостового плавника. Настоящих парных ко-нечностей у панцирных бесчелюстных, видимо, еще не было, по бокам тела позади головы имелась пара покрытых чешуями придатков или плавниковых складок.
По мере заселения суши растениями появились предпосылки для освое-ния наземной среды обитания животными. Скорее всего, первыми среди них были какие-то мелкие растительноядные формы. Для многих групп беспозво-ночных животных освоение суши началось с использования почвы как промежуточной среды обитания, в которой многие условия (повышенная влажность, степень плотности) были в какой-то мере близки к таковым водной среды. Приспособление животных к передвижению на суше требовало, во-первых, совершенствования локомоторного аппарата, который должен обеспечивать передвижение в условиях возросшей по сравнению с водой силой тяжести; во-вторых, развитие органов дыхания, способ их усваивать кислород воздуха и избавлять организм от углекислого газа; в-третьих, формирования приспособлений, препятствующих гибели организма от обезвоживания, очень опасного в сухом воздухе. Их выход на сушу мог осуществиться лишь после появления там соответствующей пищевой базы (достаточно обильной фауны наземных беспозвоночных). Освоение суши позвоночными могло происходить только в условиях влажного и теплого климата, наиболее благоприятного для животных, физиология которых во многом еще подобна таковой рыб, хотя комплекс необходимых основных предпосылок для перехода к наземной жизни должен был сформироваться у предков наземных позвоночных еще во время обитания в водоемах. Разнообразие развивающихся при этом приспособлений (адаптаций) и возникающих жизненных форм зависит от совершенства и пластичности организации данной группы.
Среди современных представителей первичный образ жизни характерен для трех классов: круглоротые, хрящевые рыбы и костные рыбы. Водная среда имеет ряд особенностей, к которой обитающие в этой среде животные должны приспосабливаться. Прежде всего, эта среда плотная, ее удельная масса сопоставима с таковой тела животных. Это обстоятельство открывает возможность существования форм, «взвешенных» в воде, и оказывается решающее влияние на условие передвижения в водной среде: водные животные затрачивают мало энергии на создание «плавучести», но много на преодоления лобового сопротивления плотной среды.
Второе важное свойство водной среды – относительно слабая растворимость в ней кислорода. Дефицит кислорода оказался фактором, направившим эволюцию дыхательной системы водных животных. На конец в водной среде всегда растворено какое-то количество минеральных и органических веществ, это приводит к закономерным осмотическим взаимодействием организма водных животных с окружающей средой. Выход позвоночных из водной среды на сушу привел их к столкновению с новыми и значительно более разнообразными условиями жизни, обусловил новые, сложные пути их эволюционного развития, приведшие к появлению последующих высших групп. Освоение отдаленных от водоемов пространств требовало существенной перестройки организации приспособления к хождению по твердому субстрату и, конечно, усложнения поведения.
К этому надо добавить, что происходили сильные изменения в природ-ной обстановке, которые привели к возникновению более разнообразного климата, развитию более разнообразной растительности, и ее распространению на отдаленных от водоемов территориях, а в этой связи и к широкому расселению членистоногих, то есть возникновению кормовых возможностей и на водораздельных пространствах. В связи с выходом на сушу происходило ряд изменений в строении осевого скелета (позвоночные отделы, грудная клетка), черепа, поясов конечностей и свободных конечностей. [Наумов Н.П., Карташев Н.Н., - ч.1., 1979.].
Среди других типов животного царства хордовые представляют особый интерес. Это наиболее высокоорганизованная большим числом (около 40 тыс.) видов, живущих в очень разнообразных условиях. Распространены они по всему земному шару. Если учесть, что организм и условия его жизни тесно взаимосвязаны, то станет очевидным, что сложность организации хордовых заключается не только в особенностях и разнообразии строения и физиологических отправлений, но и в сложности их взаимоотношений с условиями существования. Огромное и крайне разнообразное значение играет для деятельности человека, но есть и виды являющиеся вредителя сельского хозяйства. Хордовые всегда служили важным материалом для разнообразных по характеру и назначению исследований. [Наумов С.П.,1982.].
В тип хордовые входят бесчерепные (ланцетники), круглоротые (мино-ги и миксины), рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. Позво-ночные играют громадную роль в жизни человека, что способствовало накоплению большого объема знаний об этих животных. Эволюция позвоночных животных шла в тесной связи с эволюцией других типов животного мира, и это наложило свой отпечаток на ряд принципиальных особенностей строения и функционирования организма. Среди таких особенностей можно выделить следующее: двусторонняя симметрия (это связанно с активным передвижением в среде), вторичная полость тела (целом) – вторым крупным этапов в эволюции было формирование вторичной полости тела, это связано с дальнейшей активизацией движения и питания. У хордовых формировался внутренний осевой скелет в виде хорды или (у высших классов) возникающего на ее основе позвоночника. Осевой скелет обладает опорной функцией, что облегчало сохранение формы тела, и одновременно у водных форм участвует в локомоции, по мере развития специализированных локомоторных органов в виде парных конечностей прямое участие осевого скелета в функции движения утрачивается. [Левушкин С.И., Шилов И.А., 1994.].
Вся эволюция любого живого организма протекает в связи с изменени-ем окружающей среды, и она является, в сущности, зависимой, то есть приспособительной. Различия появляются лишь в зависимости от того, насколько широка и разнообразна среда, в которой живет и развивается организм.